هورمونهای گیاهی و نقش آنها در رشد و تکثیر گیاهان
چگونه گیاهان به هورمونها واکنش نشان میدهند؟
گیاهان موجوداتی شگفتانگیز هستند که علیرغم عدم توانایی در حرکت، قادرند به محیط اطراف خود واکنش نشان دهند و با تغییرات محیطی سازگار شوند. این توانایی مرهون سیستم پیچیدهای از پیامرسانهای شیمیایی است که به آنها هورمونهای گیاهی میگوییم. هورمونهای گیاهی همانند سیستم عصبی در جانوران، نقش هماهنگکننده فعالیتهای مختلف را در گیاهان بر عهده دارند. در این مقاله به بررسی دقیق هورمونهای گیاهی و نحوه واکنش گیاهان به آنها میپردازیم.
مقدمهای بر هورمونهای گیاهی
هورمونهای گیاهی ترکیبات شیمیایی هستند که در غلظتهای بسیار کم، تأثیرات قابل توجهی بر رشد و نمو گیاهان دارند. این ترکیبات در یک قسمت از گیاه تولید میشوند و سپس به بخشهای دیگر انتقال مییابند تا فرآیندهای فیزیولوژیکی متنوعی را تنظیم کنند. هورمونهای گیاهی برخلاف هورمونهای جانوری که توسط غدد خاصی تولید میشوند، میتوانند در بسیاری از بافتهای گیاهی تولید شوند.
انواع اصلی هورمونهای گیاهی
پنج گروه اصلی هورمونهای گیاهی عبارتند از:
اکسینها: مسئول طویل شدن سلولها و واکنش به نور
سیتوکینینها: تنظیمکننده تقسیم سلولی و تمایز بافتها
جیبرلینها: مسئول طویل شدن ساقه و جوانهزنی بذر
اتیلن: تنظیمکننده رسیدن میوه و پیری گیاه
اسید آبسزیک: تنظیمکننده خواب بذر و پاسخ به تنشهای محیطی
در سالهای اخیر، گروههای دیگری از هورمونها نیز شناسایی شدهاند که شامل براسینواستروئیدها، جاسموناتها، استریگولاکتونها و سالیسیلیک اسید میشوند.
مکانیسم عمل هورمونهای گیاهی
هورمونهای گیاهی از طریق مکانیسمهای پیچیدهای عمل میکنند. هر سلول گیاهی فقط در صورتی به هورمون واکنش نشان میدهد که گیرندههای مخصوص آن هورمون را داشته باشد. وقتی هورمون به گیرنده خود متصل میشود، یک زنجیره واکنش درون سلول آغاز میشود که منجر به تغییر در بیان ژنها و در نتیجه تغییر در فعالیتهای سلولی میگردد.
اکسینها: هورمونهای رشد و جهتیابی
اکسینها اولین گروه از هورمونهای گیاهی بودند که کشف شدند. این هورمونها نقش مهمی در رشد طولی سلولها، تشکیل ریشههای جانبی، غلبه بر چیرگی انتهایی و واکنشهای نوری و گرانشی دارند.
ساختار شیمیایی و تولید اکسین
مهمترین اکسین طبیعی، ایندول-3-استیک اسید (IAA) است که از اسید آمینه تریپتوفان ساخته میشود. مراکز اصلی تولید اکسین در گیاه عبارتند از:
مریستمهای انتهایی ساقه
برگهای جوان
نوک ریشه
گلها و میوههای در حال رشد
اکسین در گیاه به صورت قطبی حرکت میکند، یعنی در ساقه از بالا به پایین و در ریشه از نوک به سمت بالا انتقال مییابد.
نقش اکسین در طویل شدن سلولها
اکسین با تأثیر بر دیواره سلولی، باعث افزایش انعطافپذیری آن میشود. این فرآیند از طریق فعال کردن پمپهای پروتون در غشای پلاسمایی صورت میگیرد که منجر به اسیدی شدن دیواره سلولی میشود. اسیدی شدن دیواره سلولی باعث فعال شدن آنزیمهایی میشود که پیوندهای بین میکروفیبریلهای سلولزی را سست میکنند و در نتیجه دیواره سلولی قابلیت کشش پیدا میکند. با افزایش فشار تورژسانس، سلول طویل میشود.
فتوتروپیسم: واکنش به نور
یکی از مهمترین نقشهای اکسین، تنظیم فتوتروپیسم یا حرکت گیاه به سمت نور است. وقتی نور به یک طرف گیاه میتابد، اکسین از طرف روشن به طرف تاریک منتقل میشود. تجمع اکسین در طرف تاریک باعث طویل شدن بیشتر سلولها در این سمت میشود و در نتیجه ساقه به سمت نور خم میشود.
ژئوتروپیسم: واکنش به جاذبه زمین
اکسین همچنین در ژئوتروپیسم یا واکنش گیاه به جاذبه زمین نقش دارد. در ریشهها، تجمع اکسین باعث مهار رشد میشود، در حالی که در ساقهها، تجمع اکسین باعث تحریک رشد میگردد. به همین دلیل، ریشهها به سمت پایین و ساقهها به سمت بالا رشد میکنند.
کاربردهای عملی اکسین
اکسینهای مصنوعی کاربردهای متعددی در کشاورزی و باغبانی دارند:
ریشهزایی قلمهها: استفاده از اکسینهای مصنوعی مانند ایندول بوتیریک اسید (IBA) و نفتالین استیک اسید (NAA) برای تحریک ریشهزایی در قلمههای گیاهی
علفکشهای انتخابی: برخی از اکسینهای مصنوعی مانند 2,4-D در غلظتهای بالا به عنوان علفکش استفاده میشوند که علفهای هرز دولپهای را از بین میبرند اما بر گیاهان تکلپهای مانند چمن تأثیر کمتری دارند
جلوگیری از ریزش میوه: استفاده از اکسین برای جلوگیری از ریزش زودهنگام میوهها
سیتوکینینها: هورمونهای تقسیم سلولی
سیتوکینینها گروه دیگری از هورمونهای گیاهی هستند که نقش اصلی آنها تحریک تقسیم سلولی است. این هورمونها در تعامل با اکسینها، مسیر تمایز سلولهای گیاهی را تعیین میکنند.
ساختار شیمیایی و تولید سیتوکینین
سیتوکینینها مشتقات آدنین هستند و مهمترین آنها زآتین است. این هورمونها عمدتاً در ریشهها، به ویژه در نوک ریشهها تولید میشوند و از طریق آوندهای چوبی به سایر قسمتهای گیاه منتقل میشوند. همچنین در بذرهای در حال رشد، میوههای جوان و مریستمهای انتهایی نیز تولید میشوند.
نقش سیتوکینین در تقسیم سلولی
سیتوکینینها با تأثیر بر چرخه سلولی، باعث تحریک تقسیم سلولی میشوند. این هورمونها با فعال کردن سیکلینها و کینازهای وابسته به سیکلین، انتقال از مرحله G1 به S و از G2 به M را تسهیل میکنند.
تعامل سیتوکینین و اکسین در تمایز بافتها
نسبت سیتوکینین به اکسین نقش مهمی در تعیین مسیر تمایز سلولهای گیاهی دارد:
نسبت بالای سیتوکینین به اکسین: تحریک تشکیل شاخساره
نسبت پایین سیتوکینین به اکسین: تحریک تشکیل ریشه
نسبت متعادل سیتوکینین به اکسین: تشکیل کالوس (تودهای از سلولهای تمایز نیافته)
این اصل، پایه و اساس تکنیک کشت بافت گیاهی است که امکان تکثیر غیرجنسی گیاهان را فراهم میکند.
سایر نقشهای سیتوکینین
سیتوکینینها علاوه بر تقسیم سلولی، نقشهای دیگری نیز در گیاهان دارند:
تأخیر در پیری: سیتوکینینها با حفظ فعالیت متابولیکی سلولها، از پیری برگها جلوگیری میکنند
شکستن خواب جوانههای جانبی: سیتوکینینها با غلبه بر چیرگی انتهایی، باعث رشد جوانههای جانبی میشوند
افزایش فعالیت مخزن: سیتوکینینها با افزایش انتقال مواد غذایی به بافتهای در حال رشد، باعث افزایش فعالیت مخزن میشوند
کاربردهای عملی سیتوکینین
سیتوکینینها کاربردهای متعددی در کشاورزی و باغبانی دارند:
کشت بافت: استفاده از سیتوکینینها برای تحریک تشکیل شاخساره در کشت بافت
افزایش عمر پس از برداشت: استفاده از سیتوکینینها برای تأخیر در پیری برگها و گلها
افزایش شاخهزایی: استفاده از سیتوکینینها برای تحریک رشد جوانههای جانبی و افزایش شاخهزایی
جیبرلینها: هورمونهای طویل شدن ساقه و جوانهزنی
جیبرلینها گروه دیگری از هورمونهای گیاهی هستند که نقش مهمی در طویل شدن ساقه، جوانهزنی بذر و گلدهی دارند.
ساختار شیمیایی و تولید جیبرلین
جیبرلینها ترکیبات دیترپنوئیدی هستند که ساختار حلقوی دارند. تاکنون بیش از 130 نوع جیبرلین شناسایی شده است که مهمترین آنها جیبرلیک اسید (GA3) است. جیبرلینها عمدتاً در برگهای جوان، مریستمهای انتهایی، جنین و بذرهای در حال رشد تولید میشوند.
نقش جیبرلین در طویل شدن ساقه
جیبرلینها با تحریک تقسیم سلولی و طویل شدن سلولها، باعث افزایش رشد طولی ساقه میشوند. این هورمونها با افزایش بیان ژنهای کدکننده آنزیمهای هیدرولیزکننده دیواره سلولی، باعث افزایش انعطافپذیری دیواره سلولی و در نتیجه طویل شدن سلولها میشوند.
نقش جیبرلین در جوانهزنی بذر
جیبرلینها نقش مهمی در شکستن خواب بذر و تحریک جوانهزنی دارند. در بذرهای غلات، جیبرلینهای تولید شده توسط جنین به لایه آلورون منتقل میشوند و باعث تولید آنزیمهای هیدرولیزکننده مانند آلفا-آمیلاز میشوند. این آنزیمها نشاسته ذخیره شده در آندوسپرم را به قندهای ساده تبدیل میکنند که برای رشد جنین مورد استفاده قرار میگیرند.
نقش جیبرلین در گلدهی
جیبرلینها در گلدهی برخی از گیاهان، به ویژه گیاهان روزبلند، نقش دارند. این هورمونها با تحریک بیان ژنهای مرتبط با گلدهی، باعث تسریع در گلدهی میشوند.
کاربردهای عملی جیبرلین
جیبرلینها کاربردهای متعددی در کشاورزی و باغبانی دارند:
افزایش اندازه میوه: استفاده از جیبرلین برای افزایش اندازه میوهها، به ویژه در انگور بیدانه
شکستن خواب بذر: استفاده از جیبرلین برای شکستن خواب بذر و تحریک جوانهزنی
تحریک گلدهی: استفاده از جیبرلین برای تحریک گلدهی در برخی از گیاهان
افزایش طول ساقه: استفاده از جیبرلین برای افزایش طول ساقه در گیاهان زینتی
اسید آبسزیک: هورمون تنش و خواب
اسید آبسزیک (ABA) هورمونی است که نقش مهمی در پاسخ گیاهان به تنشهای محیطی و تنظیم خواب بذر و جوانه دارد.
ساختار شیمیایی و تولید اسید آبسزیک
اسید آبسزیک یک ترکیب ترپنوئیدی است که از کاروتنوئیدها مشتق میشود. این هورمون در شرایط تنش، به ویژه تنش خشکی، در برگها تولید میشود و از طریق آوندهای آبکشی به سایر قسمتهای گیاه منتقل میشود. همچنین در بذرهای در حال رسیدن نیز تولید میشود.
نقش اسید آبسزیک در پاسخ به تنش خشکی
اسید آبسزیک نقش مهمی در پاسخ گیاهان به تنش خشکی دارد. این هورمون با تأثیر بر سلولهای نگهبان روزنه، باعث بسته شدن روزنهها و کاهش تعرق میشود. مکانیسم عمل اسید آبسزیک در بستن روزنهها شامل افزایش غلظت کلسیم در سلولهای نگهبان، مهار پمپهای پروتون و فعال کردن کانالهای آنیونی است که منجر به خروج پتاسیم از سلولهای نگهبان و کاهش فشار تورژسانس آنها میشود.
نقش اسید آبسزیک در خواب بذر
اسید آبسزیک نقش مهمی در القای خواب بذر و جلوگیری از جوانهزنی زودهنگام دارد. این هورمون با مهار بیان ژنهای کدکننده آنزیمهای هیدرولیزکننده، از جوانهزنی بذر جلوگیری میکند. همچنین با تحریک تولید پروتئینهای ذخیرهای و لیپیدها، به رسیدن بذر کمک میکند.
سایر نقشهای اسید آبسزیک
اسید آبسزیک علاوه بر پاسخ به تنش خشکی و تنظیم خواب بذر، نقشهای دیگری نیز در گیاهان دارد:
پاسخ به تنش سرما: اسید آبسزیک با افزایش بیان ژنهای مرتبط با تحمل سرما، باعث افزایش مقاومت گیاه به سرما میشود
پاسخ به تنش شوری: اسید آبسزیک با تنظیم جذب و انتقال یونها، به تحمل تنش شوری کمک میکند
تنظیم رشد ریشه: اسید آبسزیک با تأثیر بر معماری ریشه، به سازگاری گیاه با شرایط کمآبی کمک میکند
کاربردهای عملی اسید آبسزیک
اسید آبسزیک کاربردهای متعددی در کشاورزی و باغبانی دارد:
افزایش مقاومت به خشکی: استفاده از اسید آبسزیک برای افزایش مقاومت گیاهان به تنش خشکی
القای خواب بذر: استفاده از اسید آبسزیک برای القای خواب بذر و جلوگیری از جوانهزنی زودهنگام
کاهش مصرف آب: استفاده از اسید آبسزیک برای کاهش تعرق و مصرف آب در گیاهان
اتیلن: هورمون رسیدن میوه و پیری
اتیلن تنها هورمون گیاهی است که به صورت گاز است و نقش مهمی در رسیدن میوه، پیری گیاه و پاسخ به تنشهای مکانیکی دارد.
ساختار شیمیایی و تولید اتیلن
اتیلن یک هیدروکربن ساده با فرمول شیمیایی C2H4 است که از اسید آمینه متیونین ساخته میشود. این هورمون در بافتهای مختلف گیاهی، به ویژه در میوههای در حال رسیدن، گلهای در حال پیری و بافتهای آسیبدیده تولید میشود. تولید اتیلن در پاسخ به تنشهای مختلف از جمله زخم، سرما، خشکی و حمله پاتوژنها افزایش مییابد.
نقش اتیلن در رسیدن میوه
اتیلن نقش مهمی در رسیدن میوهها، به ویژه میوههای کلیماکتریک مانند سیب، موز، گلابی و گوجهفرنگی دارد. در این میوهها، با شروع رسیدن، تولید اتیلن به صورت خودالقایی افزایش مییابد و باعث تسریع در فرآیند رسیدن میشود. اتیلن با تحریک بیان ژنهای کدکننده آنزیمهای تجزیهکننده دیواره سلولی مانند پلیگالاکتوروناز و سلولاز، باعث نرم شدن میوه میشود. همچنین با تحریک تجزیه کلروفیل و سنتز کاروتنوئیدها، باعث تغییر رنگ میوه میشود.
نقش اتیلن در پیری گیاه
اتیلن نقش مهمی در پیری گیاه، به ویژه پیری برگها و گلها دارد. این هورمون با تحریک بیان ژنهای مرتبط با پیری، باعث تجزیه پروتئینها، کلروفیل و سایر ماکرومولکولها میشود. همچنین با تحریک فعالیت آنزیمهای هیدرولیزکننده، باعث تجزیه دیواره سلولی و ریزش برگها میشود.
نقش اتیلن در پاسخ به تنشهای مکانیکی
اتیلن نقش مهمی در پاسخ گیاهان به تنشهای مکانیکی مانند خم شدن، لمس و زخم دارد. این هورمون با تحریک سنتز لیگنین و سایر ترکیبات دیواره سلولی، باعث افزایش استحکام بافتهای گیاهی میشود. همچنین با تحریک تقسیم سلولی در محل زخم، به ترمیم بافتهای آسیبدیده کمک میکند.
کاربردهای عملی اتیلن
اتیلن کاربردهای متعددی در کشاورزی و باغبانی دارد:
تسریع در رسیدن میوه: استفاده از اتیلن یا ترکیبات آزادکننده اتیلن مانند اتفون برای تسریع در رسیدن میوهها
یکنواخت کردن رسیدن میوه: استفاده از اتیلن برای یکنواخت کردن رسیدن میوهها، به ویژه در موز و گوجهفرنگی
تحریک گلدهی: استفاده از اتیلن برای تحریک گلدهی در برخی از گیاهان مانند آناناس
کنترل ریزش میوه: استفاده از مهارکنندههای سنتز یا عمل اتیلن برای جلوگیری از ریزش میوهها
جمع بندی :
هورمونها مثل یک **شبکه پیامرسان** در گیاه عمل میکنند. اکسینها رشد را هدایت میکنند، سیتوکینینها تقسیم سلولی را کنترل میکنند، جیبرلین قد کشیدن و جوانهزنی را تحریک میکند، ABA از خشکی محافظت میکند و اتیلن رسیدن میوهها و پیری را تنظیم میکند.
واکنش گیاه به هورمونها ترکیبی از **ژنتیک، فیزیولوژی و محیط** است و فهم این پیامها به ما کمک میکند گیاهان را بهتر پرورش دهیم و تکثیر کنیم. )
